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真菌感染的實驗室診斷-2病原學真菌的形態(tài)學鑒定

病原學真菌的形態(tài)學鑒定

衛(wèi)生部北京醫(yī)院陳東科

一、真菌的分類與命名

（一）真菌的分類

真菌為真核細胞型微生物，不含葉綠素，不能進行光合作用。細胞核高度分化，有核膜和核仁，胞質(zhì)內(nèi)有完整的細胞器，如線粒體、高爾基體和過氧化物體，細胞壁含有幾丁質(zhì)和β - 葡聚糖。

真菌隸屬于真核域（ Domain Eukarya ），真菌界（ Kingdom Fungi ）。其種類繁多，自然界估計有多達 150 萬種真菌，目前被識別和描述的真菌大約有 10 萬種，然而與人類和動物疾病有關的約 500 種，能引起人類正常個體感染的致病真菌則在 50 種左右。

真菌的分類單位，依次分為界（ Regnum, Kingdom ）；門（ Division, phylum ），綱 (classis ， Class) ，目 (Ordo ， Order) 、科 (Familia ， Family) 、屬 (Genus) 、種 (Species) 。種是基本單位，種以下還有亞種（ subspecies ，縮寫成 subsp. ）。近緣的種歸合為屬，近緣的屬歸合為科，科隸屬于目，目隸屬于綱，綱隸屬于門，門隸屬于界。

書寫和閱讀時要注意其字尾。門字尾（ -mycota ， -phyta ）；亞門字尾（ -phtina ， -mycotina ）；綱字尾（ -opsida ， -mycetes ）；亞綱字尾（ -des ， -mycetide ）；目字尾（ -ales ）；亞目字尾（ -inaea ）；科字尾（ -aceae ）。

近年來在真菌分類方面，仍然是以真菌形態(tài)學、細胞結構、生理、生態(tài)學等特征，以及真菌有性階段的形態(tài)特征為主要依據(jù)，參考其它方法所提供的研究結果為主導的真菌系統(tǒng)分類。

真菌分類系統(tǒng)較多，目前尚未統(tǒng)一，比較有影響的是安斯沃斯（ Ainsworth ）于 1973 年提出的分類系統(tǒng)，將真菌界（ Fungi ）分為黏菌門（ Myxomycota ）和真菌門（ Eumycota ），通常所稱的真菌即指真菌門菌。真菌門下再分為鞭毛菌亞門（ Mastigomycotina ）、子囊菌亞門 (Ascomycotina) 、接合菌亞門 (Zygomycotina) 、擔子菌亞門 (Basidiomycotina) 和半知菌亞門 (Deuteromycotina) 等 5 個亞門。

與醫(yī)學關系密切的為子囊菌亞門、接合菌亞門和半知菌亞門，其中半知菌亞門是個形式亞門，凡未發(fā)現(xiàn)有性生殖過程的真菌皆被歸于此亞門，即半知菌亞門包容所有不具有或未發(fā)現(xiàn)有性階段的真菌。大多數(shù)致病真菌都屬于此亞門，在醫(yī)學真菌中有重要的意義。

2008 年出版的《真菌字典（ Ainsworth & Bisby ' s Dictionary of the Fungi ）》第 10 版的真菌新分類系統(tǒng)中將真菌界分為 7 個門：子囊菌門（ Ascomycota ）、擔子菌門（ Basidiomycota ）、芽枝霉門（ Blastocladiomycota ）、壺菌門（ Chytridiomycota ）、球囊菌門（ Glomeromycota ）、新麗鞭毛菌門（ Neocallimastigomycota ）和接合菌門（ Zygomycota ）。其中壺菌門中不含有對人類致病的真菌。以前分類中的半知菌由于有性期未能加以證實，作為一個暫時的分類菌群保留。

（二）真菌的命名

目前，真菌的命名仍然依照國際植物命名法規(guī)，采用林奈的雙名制，即屬名加種名，構成學名。學名用拉丁文拼寫。屬名第 1 個字母須大寫，用拉丁語名詞。種名用拉丁語形容詞，第 1 個字母小寫。后面附首次發(fā)現(xiàn)并命名者的姓及年份。今后若有新的發(fā)現(xiàn)及更改，即種名發(fā)生轉移，則再加上修改者的姓，而將最初命名者的姓加上括弧，并更改年份。屬名后加 sp. 表示該屬某一菌種，譯時可寫某某屬菌種。

二、病原學真菌的臨床分類

在臨床醫(yī)學中，致病真菌按其侵犯部位不同，習慣將其分為淺部真菌和深部真菌兩類。淺部真菌主要侵犯機體皮膚、毛發(fā)和指（趾）甲，寄生和腐生于表皮、毛發(fā)和甲板的角質(zhì)組織中，引起淺部真菌病。深部真菌一般是指侵犯皮下組織和內(nèi)臟，引起全身性感染的致病真菌或條件致病真菌。按菌落形態(tài)不同可分為酵母菌（ yeast ）、霉菌（ mold ）和雙相真菌 (dimorphi fungi) 。

（一）淺部感染真菌

淺部感染真菌主要指感染部位表淺的一類真菌。包括表面感染真菌、皮膚癬真菌和皮下組織感染真菌。

1 、表面感染真菌：

主要寄居于人體皮膚和毛發(fā)的最表層，在我國主要是糠秕馬拉色菌，為條件致病菌，是一種嗜脂性酵母樣菌。它侵犯皮膚角質(zhì)層引起一種慢性、無癥狀的淺部真菌病，即汗斑（又稱花斑癬），無明顯炎癥反應。主要是色異常性改變，由淡變深，而老斑疹色素由深轉淺，成為白斑。還可引起毛囊炎、脂溢性皮炎等。

2 、皮膚癬真菌

寄生于皮膚角蛋白組織的淺部真菌稱為皮膚癬菌，又稱皮膚絲狀菌。約有 45 種，一部分僅感染動物，對人致病的約有 20 余種。無性階段屬于半知菌門，而有性型則屬于子囊菌門。皮膚癬真菌分為毛癬菌屬、表皮癬菌屬和小孢子癬菌屬。

3 、皮下組織感染真菌

主要有著色真菌和孢子絲菌。一般經(jīng)外傷感染后，在局部皮下組織繁殖，并緩慢向周圍組織擴散，還可經(jīng)淋巴、血液向全身擴散。

（二）深部感染真菌

深部感染真菌一般是指侵犯皮下組織和內(nèi)臟，引起全身性感染的病原真菌或條件致病真菌。根據(jù)生物學性狀不同，分為酵母樣型（ yeast-like ）真菌、酵母型 (yeast) 真菌、絲狀型 (filamentous) 真菌和雙相型 (dimorphic fungus) 真菌等。主要包括念珠菌屬、隱球菌屬、酵母屬、紅酵母屬和雙相型真菌等。

雙相型真菌多為致病真菌，能感染正常個體；其他均為條件致病真菌，常感染免疫功能低下，菌群失調(diào)等特殊患者。近年來因廣譜抗菌藥物、激素及免疫抑制劑大量應用，此類真菌感染逐年增多，應引起足夠重視。

深部真菌主要有假絲酵母菌、隱球菌、曲霉菌、毛霉菌、馬爾尼菲青霉、組織胞漿菌和卡氏肺孢菌等，其中以隱球菌感染較常見。

馬爾尼菲青霉和組織胞漿菌為雙相性真菌，假絲酵母菌、曲霉菌、毛霉菌和卡氏肺孢菌等為條件致病性真菌，只有在一定的條件下才引起機體致病。

三、真菌的形態(tài)學特性

真菌的形態(tài)可分單細胞和多細胞兩類。單細胞真菌主要為酵母菌和酵母樣菌 (Yeast-like) （如念珠菌），菌體呈圓形或橢圓形，其形成的菌落為酵母型或類酵母型。多細胞真菌由菌絲和孢子組成，菌絲分枝交織成團形成菌絲體（ Mycelium ），并長有各種孢子，這類真菌被稱為絲狀真菌（ filmentons ）俗稱霉菌（ Mold) 。其形成的菌落為絲狀型。

觀察真菌菌落形態(tài)、顏色變化及真菌不同生長時期的鏡下特征（如菌絲和孢子的形態(tài)）對于正確鑒定真菌具有重要作用。除少數(shù)真菌培養(yǎng)不成功外，多數(shù)真菌能人工培養(yǎng)，然后根據(jù)菌落的特征和鏡下形態(tài)、結構以確定菌屬（或種）。必要時通過生化反應、鑒別試驗等方法，以明確菌種。

臨床實驗室常用的真菌培養(yǎng)基： PDA ：馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基； SDA ：沙氏葡萄糖蛋白胨瓊脂； CHROMagar 念珠菌顯色培養(yǎng)基。

真菌的培養(yǎng)時間：大部分酵母樣真菌生長快，所以在 2-3 天后可以觀察，一般培養(yǎng)足一周可報陰性。絲狀真菌培養(yǎng)至少 2-4 周才能確定為陰性，千萬不要過早丟棄。

（一）真菌的菌落特征

多數(shù)真菌培養(yǎng)條件要求不高，按其在人工培養(yǎng)基上形成的菌落形態(tài)，常見有三種菌落形態(tài)。

1 、酵母型菌落　菌落光滑、奶酪樣，菌細胞以單細胞芽生方式繁殖，不形成真、假菌絲。如新隱球菌等。

PPT21 顯示的是酵母型菌落。

2 、類酵母型菌落　菌落同酵母型相似，菌細胞以單細胞芽生方式繁殖，多數(shù)能形成假菌絲，如念珠菌屬中的多數(shù)念珠菌種。

PPT22 顯示的是類酵母型菌落。

3 、絲狀型菌落　菌落呈棉花狀、絨毛狀、海棉狀或粉末狀，正反面呈有不同的顏色，由許多菌絲體和分生孢子組成，為多細胞真菌菌落。如曲霉、青霉、毛霉、皮膚癬菌等。

PPT23 顯示的是絲狀型菌落。

雙相型真菌，在不同溫度下孵育，菌落形態(tài)不統(tǒng)。在 35~37 ℃條件下孵育，在培養(yǎng)基上可形成酵母型菌落；在 22 ～ 28 ℃條件下孵育，在培養(yǎng)基上則形成絲狀型菌落，如馬爾尼菲青霉菌、皮炎芽生菌、粗球孢子菌、副球孢子菌和申克孢子絲菌等。

PPT24 顯示的是雙相型真菌。

（二）真菌的鏡下形態(tài)

真菌有兩種繁殖方式，即無性繁殖和有性繁殖。最簡單的繁殖方式為菌絲斷裂，由斷裂的菌絲片段再發(fā)育成新的菌絲體。大多數(shù)真菌是以產(chǎn)生孢子方式繁殖。其中又以無性繁殖產(chǎn)生孢子的速度快，數(shù)量多，是真菌重要的繁殖方式。

單細胞真菌的無性繁殖主要以芽生和裂殖為主，多細胞真菌的無性繁殖以菌絲發(fā)育和孢子產(chǎn)生為主，形成孢子囊孢子、分生孢子和關節(jié)孢子。

真菌的有性繁殖通過減數(shù)分裂而產(chǎn)孢子，可形成接合孢子、子囊孢子、子囊果及擔孢子等。各類絲狀真菌長出的菌絲和孢子形態(tài)不同，是鑒別真菌的重要依據(jù)。

1. 真菌菌絲 (hypha)

不同種類的真菌可有不同形態(tài)的菌絲，如螺旋狀、球拍狀、結節(jié)狀、鹿角狀和梳狀等。故觀察菌絲形態(tài)有助于真菌的鑒別。

（ 1 ）單純菌絲

絲狀真菌的菌體呈絲狀體，為一種細小的管型結構，單獨的絲狀結構稱為菌絲（ hyphae ）。當菌絲不斷生長、分枝并纏繞成團時，被稱為菌絲體。菌絲因結構不同可分為有隔菌絲和無隔菌絲。

有隔菌絲 (septatehypha) 是由橫膈 (septum) 將管狀結構的菌絲分隔成一串串多細胞樣的絲狀體，如曲霉、青霉、毛癬菌和地絲菌等，大多數(shù)絲狀真菌的菌絲屬此類。

PPT28 顯示的是有隔菌絲。

無隔菌絲 (nonseptatehypha) 是一種無橫隔長管狀的單細胞結構，細胞漿中有多個細胞核，根霉和毛霉的菌絲屬此類。

PPT29 顯示的是無隔菌絲。

菌絲在人工培養(yǎng)基中生長，按其著生情況又可分為營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲。

PPT30 顯示的是營養(yǎng)菌絲、氣生菌絲。

部分氣生菌絲發(fā)育到一定階段可衍化為具有繁殖功能的繁殖菌絲 (reproductive hypha) 。

（ 2 ）球拍菌絲

球拍菌絲（ racquet mycelium ）　在菌絲的橫隔處形成膨大如球拍狀并頭尾相接排列的菌絲，常見于石膏樣小孢子菌、金孢子菌等。

PPT32 顯示的是球拍菌絲。

（ 3 ）螺旋菌絲

螺旋菌絲 (coils) 　菌絲或菌絲末端呈規(guī)則的螺旋狀收縮，常見于須癬毛癬菌。

PPT33 顯示的是螺旋菌絲。

（ 4 ）梳狀菌絲

梳狀菌絲 (pectinate hypha or body) 　菌絲似梳狀單側參差不齊，常見于黃癬菌。

PPT34 顯示的是梳狀菌絲。

（ 5 ）鹿角菌絲

鹿角菌絲 (favic chandeliers) 　菌絲頂部呈不規(guī)則分枝，似鹿角狀，常見于黃癬菌、曲霉等。

PPT35 顯示的是鹿角菌絲。

（ 6 ）關節(jié)菌絲

關節(jié)菌絲 (holoarthric hypha) 　菌絲生長到一定階段形成大小較為一致的節(jié)孢子，節(jié)孢子相連形成關節(jié)菌絲，常見于地絲菌、毛孢子菌等。

PPT36 顯示的是關節(jié)菌絲。

（ 7 ）匍匐菌絲

匍匐菌絲（ stolon ）　根霉菌體有一部分呈弧形，在培養(yǎng)基表面水平生長，根霉的氣生性強，大部分氣生菌絲匍匐于營養(yǎng)基質(zhì)的表面 ( 聯(lián)結假根之間的菌絲 ) 。

PPT37 顯示的是匍匐菌絲。

（ 8 ）與菌絲相關的其它形態(tài)結構

真菌的營養(yǎng)菌絲可以形成吸器、附著胞、附著枝、假根、菌套和菌網(wǎng)等多種特殊的變態(tài)結構；菌絲體有時還可以密集地糾結在一起形成菌組織成為產(chǎn)生孢子的機構，有些菌組織還可以形成菌核、子座和菌索等形態(tài)結構。

假根 (rhizoid): 某些真菌菌體的某個部位長出多根有分枝、外形象樹根的菌絲，可以伸入基質(zhì)內(nèi)吸取養(yǎng)分并固著菌體。如根霉等。

PPT39 顯示的是假根。

附著胞是植物病原真菌孢子萌發(fā)形成的芽管或菌絲頂端的膨大部分，可以牢固地附著在寄生宿主體表面，其下方產(chǎn)生侵入釘穿透寄主角質(zhì)層和表層細胞壁。

PPT40 顯示的是附著胞。

2 、真菌孢子 (spore)

真菌孢子可分有性孢子和無性孢子兩種。有性孢子是由同一菌體或不同菌體上的 2 個細胞融合經(jīng)減數(shù)分裂形成。無性孢子是菌絲上的細胞分化或出芽生成。

病原性真菌大多形成無性孢子。無性孢子主要包括分生孢子和孢子囊孢子。分生孢子是真菌中最常見的一類無性孢子。它首先在繁殖菌絲的末端分化形成分生孢子梗，然后在梗上產(chǎn)生分生孢子。按其形態(tài)和結構可分為大分生孢子和小分生孢子。按分生孢子的產(chǎn)孢方式可分為芽生孢子和葉狀孢子。孢子囊孢子是由繁殖菌絲的末端形成一個膨大的結構，稱為孢子囊。其內(nèi)密集著許多細胞核，每個核都被細胞漿包圍，分隔割裂成塊，并逐漸形成孢子壁，最終成為孢子囊孢子。為無性孢子。如接合菌綱的毛霉、根霉等屬此類。

分生孢子：小分生孢子較小，一般 1 個孢子只有 1 個細胞。大分生孢子體積較大，由多個細胞組成。

PPT43 顯示的是大、小分生孢子。

全壁芽生型產(chǎn)孢：以合軸產(chǎn)孢方式為主，如申克孢子絲菌、著色霉菌屬等。

PPT44 顯示的是全壁芽生型產(chǎn)孢。

肉芽生型產(chǎn)孢：主要有 a: 瓶梗產(chǎn)孢（ phialide ），如青霉、曲霉、瓶霉、鐮刀菌、枝頂孢霉等； b: 環(huán)痕產(chǎn)孢 (annelide), 如外瓶霉、帚霉、賽多孢子菌等； c: 孔出產(chǎn)孢 (porospore) ，如鏈格孢、離蠕孢、凸臍孢、德氏霉及彎孢霉等。

PPT45 顯示的是瓶梗產(chǎn)孢、環(huán)痕產(chǎn)孢、孔出產(chǎn)孢。

葉狀孢子：又稱絲裂型（ thallic ）分生孢子，是由菌絲細胞轉變?yōu)榉稚咦印Ｖ饕嘘P節(jié)孢子、粉孢子和厚壁孢子。

PPT46 顯示的是關節(jié)孢子、粉孢子、厚壁孢子。

孢子囊孢子：如接合菌綱的毛霉、根霉等屬此類。

PPT47 顯示的是孢子囊孢子。

四、真菌的形態(tài)學鑒定

多數(shù)真菌培養(yǎng)條件要求不高，按其在人工培養(yǎng)基上形成的菌落形態(tài)，常見有三種菌落形態(tài)。酵母型菌落、酵母樣型菌落、絲狀型菌落和雙相型真菌。

（一）酵母型 (yeast) 真菌

酵母型真菌的菌落光滑、奶酪樣，菌細胞以單細胞芽生方式繁殖，不形成真、假菌絲，如新隱球菌等。

對人致病的酵母型真菌包括：隱球菌屬、酵母屬、紅酵母屬等。

1 、隱球菌屬（ Cryptococcus ）

有性期稱線黑粉菌屬（ Filobasidiella ），隸屬于真菌界，擔子菌門（ Basidiomycota ），銀耳綱（ Tremellomycetes ），線黑粉菌目（ Filobasidiales ），線黑粉菌科（ Filobasidiaceae ）。無性期隸屬于半知菌門，芽孢綱，隱球酵母目，隱球酵母科。

屬內(nèi)包括 17 個種和 8 個變種，其中對人致病的最主要是新型隱球菌（ C. neoformans ）及其變種。

根據(jù)新型隱球菌莢膜多糖成分和生化方面的差異，將新型隱球菌分成 3 個變種（新型隱球菌新型變種 C.neoformans var.neoformans 、新型隱球菌格特變種 C.neoformans var.gattii 和新型隱球菌格魯比變種 C.neoformans var.grubii ），按血清學分為 A 、 B 、 C 、 D 和 AD 型 5 個型。其中新型變種為血清 D 型，格特變種為血清 B 、 C 型，格魯比變種為血清 A 型。此外，還發(fā)現(xiàn)了新型變種與格魯比變種的雜合體（血清型 AD ）。目前被認可的是 2 個變種，即新型變種和格特變種。

已報道可引起人類疾病的還有淺黃隱球菌（ C.luteolus ）、淺白隱球菌（ C.albidus ）、羅倫隱球菌（ C.laurentii ）、地生隱球菌（ C.terreus ）和指甲隱球菌（ C.uniguttulatus ）等。

PPT52 顯示的是新型隱球菌 SDA,7d ； CHROMagar,7d 。

PPT53 顯示的是新型隱球菌。

2 、酵母屬及相關菌

酵母屬 (Saccharomyces) 隸屬于真菌界，子囊菌門，酵母綱，酵母目，酵母科（ Saccharomycetaceae ）。屬內(nèi)包括 41 個種和 6 個變種，代表菌種為釀酒酵母（ S.cerevisiae) 。

PPT55 顯示的是釀酒酵母 SDA,9d ； CHROMagar, 12d 。

PPT56 顯示的是釀酒酵母。

3 、紅酵母屬

紅酵母屬（ Rhodotorula ）隸屬于真菌界。有性期隸屬于擔子菌門（ Basidiomycota ），銹菌綱（ Urediniomycetes ），擔孢目（ Sporidiales ），鎖擲酵母科（ Sporidiobolaceae ）。無性期隸屬于半知菌門，芽胞綱，隱球酵母目，隱球酵母科。屬內(nèi)有 8 個種，臨床上以粘紅酵母（ R.glutinis ）、小紅酵母（ R.minuta ）和膠紅酵母（ R.mucilaginosa ，以前稱為深紅酵母 R.rubra) 較常見。代表菌種為膠紅酵母。

PPT58 顯示的是粘紅酵母 CHROMagar ， 6d 。

PPT59 顯示的是膠紅酵母 MHA,48h ； CHROMagar ,6d 。

PPT60 顯示的是粘紅酵母、膠紅酵母。

（二）酵母樣型（ yeast-like ）真菌

酵母樣型真菌，又稱類酵母型真菌。菌落同酵母型相似，菌細胞以單細胞芽生方式繁殖，多數(shù)能形成假菌絲，如念珠菌屬中的多數(shù)念珠菌種。對人致病的酵母樣型真菌主要是念珠菌屬。

1 、念珠菌的分類與命名

念珠菌屬 (Candida) 隸屬于真菌界。有性期某些種隸屬于子囊菌門（ Ascomycota ），半子囊菌綱（ Hemiascomycetes ），酵母目（ Saccharomycetales ），酵母科（ Saccharomycetaceae ）；無性期隸屬于半知菌門（ Deuteromycota ），芽胞綱 (Blastomycetes) ，隱球酵母目 (Cryptococcales) ，隱球酵母科（ Cryptococcaceae ）。屬內(nèi)包含 150 多個種，臨床常見僅 10 余種，主要以白色念珠菌 (C.albicans) 、熱帶念珠菌 (C.tropicalis) 、光滑念珠菌 (C.glabrata) 、克柔念珠菌 (C.krusei) 、近平滑念珠菌 (C.parapsilosis) 、季也蒙念珠菌 (C.guilliermondii) 、乳酒念珠菌（ C.kefyr ）及法氏念珠菌（ C. famata ，也稱無名念珠菌）等為主。

2 、念珠菌的形態(tài)

常用沙氏培養(yǎng)基（ SDA ）， 25 ℃ -30 ℃培養(yǎng) 24-48h ，觀察菌落及鏡下形態(tài)。

念珠菌顯色培養(yǎng)基（ CHROMagar Candida ）

原理：幾種常見念珠菌獨特的酶底物與顯色基團化學結合。

既可用于培養(yǎng)，又可根據(jù)菌落顏色用于鑒定 95% 以上的白念珠菌（綠、翠綠）、熱帶念珠菌（藍）、克柔念珠菌（粉紅，模糊有微毛）， 85% 的光滑念珠菌（紫），其它念珠菌呈白色。 30-37 ℃培養(yǎng) 48h 后觀察結果。

PPT66 顯示的是念珠菌顯色培養(yǎng)基。

PPT67 顯示的是 CCA 。

（三）雙相型真菌

在 35~37 ℃條件下孵育，在培養(yǎng)基上可形成酵母型菌落；在 22 ～ 28 ℃條件下孵育，在培養(yǎng)基上則形成絲狀型菌落，如馬爾尼菲青霉菌、皮炎芽生菌、粗球孢子菌、副球孢子菌和申克孢子絲菌等。

（四）絲狀型菌落　

菌落呈棉花狀、絨毛狀、海棉狀或粉末狀，正反面呈有不同的顏色，由許多菌絲體和分生孢子組成，為多細胞真菌菌落。如曲霉、青霉、毛霉、皮膚癬菌等。

絲狀真菌菌落觀察注意要點：菌落大小、形態(tài)、色素、顏色和質(zhì)地。根據(jù)菌種的生物學特征、培養(yǎng)基、培養(yǎng)時間和溫度的不同，菌落的顏色可不同。顏色可從淺到深，從灰黑到鮮黃、綠或紅色等。暗色孢科是指橄欖、棕或黑色，其他顏色均不認為是暗色孢科。有些真菌可產(chǎn)生可擴散的色素并使培養(yǎng)基著色。

1 、毛癬菌屬

毛癬菌屬（ Trichophyton ）無性期隸屬于半知菌門，絲孢菌綱，絲孢菌目，叢梗孢菌科。屬內(nèi)有 20 余種，臨床上常見有紅色毛癬菌（ T.rubrum ）、阿耶羅毛癬菌（ T.ajelloi ）、麥格尼癬菌（ T.megninii ）、同心性毛癬菌（ T.concentricum ）、馬毛癬菌（ T.equinum ）、須癬毛癬菌 (T.mentagrophytes ，又稱石膏樣毛癬菌 ) 、斷發(fā)毛癬菌（ T.tonsurans ）、許蘭毛癬菌（ T.schoenleinii ）、猴毛癬菌（ T.simii ）、蘇丹毛癬菌（ T.soudanense ）、萬氏毛癬菌（ T.vanbreuseghemii ）、土毛癬菌（ T.terrestre ）、疣狀毛癬菌（ T.verrucosum ）和紫色毛癬菌 (T.violaceum) 等

PPT72 顯示的是紅色毛癬菌 SDA ， 30 ℃ 12d 。

PPT73 顯示的是紅色毛癬菌。

2 、表皮癬菌屬

表皮癬菌屬 (Epidermophyton) 無性期隸屬于半知菌門，絲孢菌綱，絲孢菌目，叢梗孢菌科。屬內(nèi)包括絮狀表皮癬菌（ E.floccosum ）和斯托克表皮癬菌（ E.stockdaleae ） 2 個種。斯托克表皮癬菌未發(fā)現(xiàn)對人類致病。

PPT75 左圖顯示的是絮狀表皮癬菌 PDA ， 25 ℃孵育 4w 。 PPT75 右圖顯示的是絮狀表皮癬菌 SDA ， 25 ℃孵育 4w 。

PPT76 顯示的是絮狀表皮癬菌。

3 、小孢子菌屬

小孢子菌屬 (Microsporum) 無性期隸屬于半知菌門，絲孢菌綱，絲孢菌目，叢梗孢科。屬內(nèi) 17 個菌種，其中臨床常見有鐵銹色小孢子菌 (M.ferrugineum) 、犬小孢子菌（ M.canis ）、粉小孢子菌（ M. fulvum ）、豬小孢子菌（ M. nanum ）、雜色小孢子菌（ M. persicolor ）、奧杜盎小孢子菌（ M. audouinii ）、庫克小孢子菌（ M.cookei ）、雞禽小孢子菌（ M.gallinae ）、早熟小孢子菌（ M.praecox ）、總狀小孢子菌（ M.racemosum ）、萬氏小孢子菌（ M.vanbreuseghemii ）和石膏樣小孢子菌 (M.gypseum) 等。

PPT78~79 顯示的是犬小孢子菌。

（五）條件致病真菌

這一類真菌通常不對免疫健全人群造成感染。

1 、曲霉屬

曲霉屬（ Aspergillus ）隸屬于真菌界，子囊菌門，散囊菌綱，散囊菌目，發(fā)菌科（ Trichocomaceae ）。無性階段隸屬于半知菌門，絲孢綱，絲孢目，叢孢?？?。目前屬內(nèi)包括 130 多個種，臨床上常見有煙曲霉菌（ A.fumigatus ）、黃曲霉菌 (A.flavus) 、黑曲霉菌 (A.niger) 、雜色曲霉菌 (A.versicolor) 、土曲霉菌（ A.terrus ）、赭曲霉菌（ A.ochraceus ）、棒曲霉菌（ A.clavatus ）和構巢曲霉菌 (A.nidulans) 等。

（ 1 ）煙曲霉

菌落特征：生長快，絨毛狀或絮狀，表面深綠色或煙綠色；背面蒼白色或淡黃色。

PPT82 顯示的是煙曲霉 SDA,48h 。

PPT82 顯示的是煙曲霉 CHROMagar,30 ℃ 6d 。

PPT83 顯示的是煙曲霉乳酸酚棉藍染色。

PPT83 顯示的是煙曲霉痰涂片（革蘭染色）。

2 、青霉菌屬

青霉菌屬（ Penicillium ）隸屬于真菌界，子囊菌門，散囊菌綱，散囊菌目，發(fā)菌科。無性期隸屬于半知菌門，絲孢綱，絲孢目，叢孢?？啤Ｄ壳皩賰?nèi)有 130 多個種和 4 個變種，最常見有產(chǎn)黃青霉菌（ P.chrysogenum ）、橘青霉菌（ P.citrinum ）、灰黃青霉菌（ P.griseofulvum ）、微紫青霉菌（ P.janthinellum ）、馬爾尼菲青霉菌（ P.marneffei ）和產(chǎn)紫青霉菌（ P.purpurogenum ）等。

PPT85 顯示的是青霉菌 MHA ， 96h ； SDA ， 30 ℃ 9d 。

PPT86 顯示的是青霉菌。

3 、毛霉菌屬

毛霉菌屬（ Mucor ）隸屬于真菌界，接合菌門 (Zygomycota) ，接合菌綱 (Zygomycetes) ，毛霉目 (Mucorales) ，毛霉科 (Mucoraceae) 。屬內(nèi)包括總狀毛霉菌（ M.racemosus ）、兩棲毛霉菌（ M.amphibiorum ）、卷枝毛霉菌（ M.circinelloides ）、凍土毛霉菌（ M.hiemalis ）、印度毛霉菌（ M.indicus ）和分枝毛霉菌（ M.ramosissimus ）等。代表菌種為總狀毛霉菌。

PPT88 顯示的是毛霉菌。

PPT89 顯示的是毛霉菌。

4 、根霉菌屬

根霉菌屬（ Rhizopus ）隸屬于真菌界，接合菌門，接合菌綱，毛霉目，毛霉科。最常見菌種有少根根霉菌（ R.arrhizus ）、單孢根霉菌（ R.azygosporus ）、小孢根霉菌（ R.microsporus ）、希泊拉根霉菌（ R.schipperae ）和匍枝根霉菌（ R.stolonifer ）等。

PPT91 顯示的是根霉菌。

PPT92 顯示的是根霉菌。

5 、犁頭霉屬

犁頭霉屬（ Absidia ）隸屬于真菌界，接合菌門，接合菌綱，毛霉目，毛霉科。屬內(nèi)有 21 個種，最常見菌種有傘枝梨頭霉（ A.corymbifera ）、藍色犁頭霉（ A.coerulea ）、柱孢犁頭霉（ A.cylindrospora ）、灰綠犁頭霉（ A.glauca ）、刺柄犁頭霉（ A.spinosa ）和透孢犁頭霉 (A.hyalospora) 等

PPT94 顯示的是犁頭霉。

PPT95 顯示的是犁頭霉屬。

6 、根毛霉屬

根毛霉屬（ Rhizomucor ）隸屬于真菌界，結合菌門，結合菌綱，毛霉目，毛霉科。屬內(nèi)有 3 個種和 2 個變種，包括微小根毛霉（ R. pusillus ）、米黑根毛霉（ R.miehe ）、多變根毛霉（ R.variabilis ）、多變根毛霉規(guī)則變種（ R.variabilis var. regularior ）和多變根毛霉多變變種（ R.variabilis var. variabilis ）。

PPT97 顯示的是根毛霉 SBA ， 24h 。

PPT97 顯示的是根毛霉 MHA ， 30 ℃ 48h 。

PPT98 顯示的是根毛霉。

7 、小克銀漢霉屬

小克銀漢霉屬（ Cunninghamella ）隸屬于真菌界，接合菌門，接合菌綱，毛霉目，小克銀漢霉科（ Cunninghamellaceae ）。屬內(nèi)有 7 個種，最常見菌種有灰小克銀漢霉（ C.bertholletiae ）、雅致小克銀漢霉 (C.elegans) 和刺孢小克銀漢霉（ C.echinulata ），其中灰小克銀漢霉是已知對人類和動物致病菌。

PPT100 顯示的是小克銀漢霉。

PPT101 顯示的是小克銀漢霉。

8. 共頭霉屬

共頭霉屬（ Syncephalastrum ）隸屬于真菌界，接合菌門，接合菌綱，毛霉目，共頭霉科（ Syncephalastraceae ）。屬內(nèi)只有總狀共頭霉（ S. racemosum ）一個種。

PPT103 顯示的是總狀共頭霉。

PPT104 顯示的是總狀共頭霉。

9 、帚霉屬

帚霉屬（ Scopulariopsis ）隸屬于真菌界，有性期隸屬于子囊菌門，真子囊菌綱（ Euascomycetes ），小囊菌目（ Microascales ），小囊菌科（ Microascaceae ）。無性期隸屬于半知菌門，絲孢綱，叢梗孢目，叢梗孢科。屬內(nèi)包括頂孢帚霉（ S. acremonium ）、車葉草帚霉（ S.asperula ）、短帚霉（ S.brevicaulis ）、布朗帚霉（ S.brumptii ）、念珠帚霉（ S.candida ）、灰質(zhì)帚霉（ S.cinerea ，有性期為 Microascus cinerea ）、福斯卡帚霉（ S.fusca ）、 S.koningii 和 S.trigonospora( 有性型為 M.trigonospora) 等種。小囊菌屬（ Microascus ）為帚霉屬的有性期。代表菌種為短帚霉。

PPT106 顯示的是帚霉 PDA ， 25 ℃培養(yǎng) 3w 。

PPT107 顯示的是帚霉。

10 、粘帚霉屬

粘帚霉屬（ Gliocladium ）隸屬于真菌界，有性期隸屬于子囊菌門，糞殼菌綱（ Sordariomycetes ），肉座菌目（ Hypocreales ），肉座菌科（ Hypocreaceae ）。無性期隸屬于半知菌門，絲孢綱，叢梗孢目，叢梗孢科。屬內(nèi)常見菌種包括綠粘帚霉 (G.virens) 、青霉狀粘帚霉 (G. penicilloides) 、粉紅粘帚霉 (G.roseum) 和溶解粘帚霉（ G.deliquescens ）等，代表菌種為綠粘帚霉 (G.virens) 。

PPT109 顯示的是綠粘帚霉 PDA25 ℃培養(yǎng) 10d 菌落。

PPT110 顯示的是綠粘帚霉。

11 、單端孢屬

單端孢屬 (Trichothecium) 又稱聚端孢屬，隸屬于真菌界，有性期隸屬于子囊菌門，糞殼菌綱，肉座菌目，科的分類地位未定。無性期隸屬于半知菌門，絲孢綱，叢梗孢目，叢梗孢科。屬內(nèi)僅有玫瑰單端孢或稱粉紅單端孢（ T.roseum ）一個種。

PPT112 顯示的是單端孢 SBA 上 8d 菌落形態(tài)。

PPT113 顯示的是單端孢。

12 、金孢霉屬

金孢霉屬 (Chrysosporium ，也稱為金孢子菌屬 ) 隸屬于真菌界，有性期隸屬于子囊菌門，散囊菌綱，爪甲團囊菌目，爪甲團囊菌科；無性期隸屬于半知菌門，絲孢綱，叢梗孢目，叢梗孢科。屬內(nèi)常見菌種包括嗜角質(zhì)金孢霉（ C.keratinophilum ）、熱帶金孢霉（ C.tropicum ）、 C.merdarium 、 C.inops 、 C.pannicola 、 C. parvum 、 C. queenslandicum 　和 C.zonatum 。代表菌種為嗜角質(zhì)金孢霉菌。

PPT115 顯示的是金孢霉。

PPT116 顯示的是金孢霉。

13 、白僵菌屬

白僵菌屬（ Beauveria ）隸屬于真菌界，有性期隸屬于子囊菌門，糞殼菌綱，肉座菌目；無性期隸屬于半知菌門，絲孢綱，叢梗孢目，叢梗孢科。屬內(nèi)常見菌種有蠶白僵菌（ B.bassiana ）和纖細白僵菌 (B.tennella) 。

PPT118 顯示的是白僵菌。

14 、賽多孢屬

賽多孢屬（ Scedosporium ）隸屬于真菌界，有性期隸屬于子囊菌門，糞殼菌綱，小囊菌目，小囊菌科。屬內(nèi)常見菌種有尖端賽多孢（ S.apiospermum ）和多育賽多孢（ S.prolificans ）或稱扁平賽多孢（ S.inflatum ）。

PPT121 顯示的是尖端賽多孢 SDA 2d 。

PPT121 顯示的是尖端賽多孢 SDA 9d 。

PPT122 顯示的是尖端賽多孢。

15 、枝頂孢屬

枝頂孢屬（ Acremonium ）隸屬于真菌界，有性期隸屬于子囊菌門，糞殼菌綱，肉座菌目，肉座菌科；無性期隸屬于半知菌門，絲孢綱，叢梗孢目，叢梗孢科。與臨床感染相關的菌種有鐮狀枝頂孢（ A. falciforme ）、基利枝頂孢（ A.kiliense ）和瑞塞菲枝頂孢（ A.recifei ）。

PPT124 顯示的是枝頂孢 PDA 14d 。

PPT124 顯示的是緊密枝頂孢， SDA ， 30 ℃ 9d 。

PPT125 顯示的是緊密枝頂孢。

16 、鐮刀菌屬

鐮刀菌（ Fusarium ）隸屬于真菌界，有性期隸屬于子囊菌門，糞殼菌綱，肉座菌目，肉座菌科；無性期隸屬于半知菌類，絲孢綱，絲孢目，瘤座孢科。目前屬內(nèi)含有 20 多個種，常見引起人類感染的鐮刀菌主要有茄病鐮刀菌（ F.solani ）、串珠鐮刀菌 (F.moniliforme) 、尖鐮刀菌 (F.oxysporum) 、厚垣鐮刀菌（ F.chlamydosporum ）和半裸鐮刀菌 (F.semitectum) 等。

PPT127 顯示的是茄病鐮刀菌 SDA ， 30 ℃ 4d 。

PPT127 顯示的是茄病鐮刀菌 SDA ， 25 ℃， 7d 。

PPT128 顯示的是鐮刀菌。

暗色真菌（ dematiaceous fungi ）是指菌絲和孢子的細胞壁具有黑色素樣顏色的一大群真菌。引起的暗色真菌感染主要分為著色芽生菌病和暗色絲孢霉病，與前者相關的臨床常見真菌有著色霉屬、疣狀瓶霉、卡氏枝孢霉和播水喙枝孢霉等，與后者相關的真菌有鏈格孢霉、外瓶霉、離蠕孢等 100 余種。

17 、著色霉屬

著色霉屬（ Fonsecaea ）隸屬于真菌界，有性期隸屬于子囊菌門，散囊菌綱，刺盾炱目（ Chaetothyriales ）， Herpotrichiellaceae 科；無性期隸屬于半知菌門，絲孢綱，絲孢目，暗色孢科。著色霉屬包括裴氏著色霉 (F.pedrosoi) 和緊密著色霉（ F. compacta ） 2 個種。

PPT131 顯示的是裴氏著色霉 PDA ， 7d 。

PPT132 顯示的是裴氏著色霉。

18 、瓶霉屬

瓶霉屬（ Phialophora ）隸屬于真菌界，有性期隸屬于子囊菌門，散囊菌綱，刺盾炱目， Herpotrichiellaceae 科；無性期隸屬于半知菌門，絲孢綱，絲孢目，暗色孢科。瓶霉屬中與人類疾病相關的主要有疣狀瓶霉（ P.verrucosa ）、爛木瓶霉 (P.richardsiae) 、寄生瓶霉 (P.parasitica) 和匍根瓶霉 (P.repens) 等。

PPT134 顯示的是疣狀瓶霉 SDA ， 25 ℃培養(yǎng) 7d 。

PPT135 顯示的是疣狀瓶霉。

19 、外瓶霉屬

外瓶霉（ Exophiala ）隸屬于真菌界，有性期隸屬于子囊菌門，散囊菌綱，刺盾炱目， Herpotrichiellaceae 科；無性期隸屬于半知菌門，絲孢綱，絲孢目，暗色孢科。外瓶霉屬目前已知有 14 個種，其中 5~7 種可致人類感染，常見皮炎外瓶霉（ E.dermatitidis ）、甄氏外瓶霉 (E.jeanselmei) 、棘狀外瓶霉 (E.spinifera) 、威克外瓶霉 (E.werneckii) 及叢梗孢外瓶霉 (E.moniliae) 等。

PPT137 顯示的是皮炎外瓶霉 SDA ， 37 ℃， 7d 、 11d 。

PPT138 顯示的是皮炎外瓶霉。

20 、枝孢霉屬

枝孢霉屬（ Cladosporium ）隸屬于真菌界，半知菌門，絲孢綱，叢梗孢目，暗色孢科。屬內(nèi)最常見菌種有 C.elatum 、草本芽枝孢霉（ C.herbarum ）、 C.sphaerospermum 和枝孢樣枝孢霉（ C. cladosporioides ）。原來的卡氏枝孢霉、班替枝孢霉和德夫利枝孢霉現(xiàn)已劃歸枝孢瓶霉屬（ Cladophialophora ），分別稱為卡氏枝孢瓶霉（ C. carrioinii ）、班替枝孢瓶霉（ C. bantiana ）和德夫利枝孢瓶霉（ C. devriesii ）。

PPT140 顯示的是枝孢霉 PDA ， 7d 。

PPT141 顯示的是枝孢霉。

21 、彎孢霉屬

彎孢霉屬（ Curvularia ）隸屬于真菌界，半知菌門，絲孢綱，絲孢目，暗色孢科。屬內(nèi)包括短孢彎孢霉（ C.brachyspora ）、棒狀彎孢霉（ C.clavata ）、膝屈彎孢霉（ C.geniculata ）、新月彎孢霉（ C.lunata ）、蒼白彎孢霉（ C.pallescens ）、塞內(nèi)加爾彎孢霉（ C.senegalensis ）和疣狀彎孢霉（ C.verruculosa ）等，代表種為新月彎孢霉（ C.lunata ）。

PPT143 顯示的是新月彎孢霉 PDA ， 7d 。

PPT143 顯示的是新月彎孢霉 SDA ， 8d 。

PPT144 顯示的是新月彎孢霉。

22 、毛殼菌屬

毛殼菌屬 (Chaetomium) 隸屬于真菌界，子囊菌門，糞殼菌綱，糞殼菌目，毛殼菌科（ Chaetomiaceae ），是一種暗色真菌。最常見菌種包括繩狀毛殼（ C.funicolum ）、墻毛殼（ C.murorum ）、球狀毛殼 (C.globosum) 、少色毛殼 (C.perpulchrum) 和高大毛殼（ C.elatum ）等。

PPT146 顯示的是毛殼菌 PDA ， 25 ℃培養(yǎng) 7d 。

PPT147 顯示的是毛殼菌。

23 、赭霉屬

赭霉屬 (Ochroconis) 隸屬于真菌界，半知菌門。屬內(nèi)包括奔馬赭霉（ O.gallopava ，曾稱為奔馬指狀霉）和 O.constricta 等

PPT149 顯示的是赭霉 SDA ， 7d 。

PPT150 顯示的是赭霉。

24 、鏈格孢屬

鏈格孢屬（ Alternaria ）隸屬于真菌界，半知菌門，絲孢綱，叢梗孢目，暗色孢科。屬內(nèi)有 50 多個種，包括互隔鏈格孢（ A.alternaria ）和侵染鏈格孢（ A.infectoria ）等，代表菌種為互隔鏈格孢。

PPT152 顯示的是侵染鏈格孢 SDA ， 7d 、 14d 。

PPT153 顯示的是侵染鏈格孢。

25 、莖點霉屬

莖點霉屬（ Phoma ）隸屬于真菌界，半知菌門，腔孢綱，球殼孢目。屬內(nèi)包括 P.eupyrena 、 P.glomerata 、 P.herbarum 、 P.hibernica 、 P.minutella 、 P.minutispora 和 P.sorghina 等。

PPT155 顯示的是 Phoma glomerata PDA ， 3d 、 7d 。

PPT156 顯示的是莖點霉。

26 、毛孢子菌屬

毛孢子菌屬 (Trichosporon) 隸屬于真菌界，擔子菌門，擔子菌亞門，擔孢目，皮膚絲孢酵母科。常見菌種有阿薩希毛孢子菌（ T. asahii ）、星狀毛孢子菌（ T.asteroides ）、皮膚毛孢子菌（ T.cutaneum ，曾稱為白吉利毛孢子菌 T.beigelii ）、皮瘤毛孢子菌（ T.inkin ）、卵狀毛孢子菌（ T.ovoides ）和粘性毛孢子菌（ T.mucoides ）等。

PPT158 顯示的是阿薩希毛孢子菌 CHROMagar ， 30 ℃培養(yǎng) 3d ；阿薩希毛孢子菌巧克力平板 30 ℃培養(yǎng) 2d 。

PPT159 顯示的是阿薩希毛孢子菌。

27 、地絲菌屬

地絲菌屬 (Geotrichum) 隸屬于真菌界，子囊菌門，子囊菌亞門，酵母菌目， Endomycetaceae 科。屬內(nèi)常見菌種有念珠地絲菌或稱白地絲菌（ G. candidum) 、克氏地絲菌（ G. klebahnii ，也稱帚狀地絲菌 G. penicillatum ）、棒地絲菌（ G. clavatum ）和 G. fici 。原來的頭狀地絲菌（ G.capitatum ）現(xiàn)劃歸芽生裂殖菌屬（ Blastoschizomyces ），稱為頭狀芽生裂殖菌（ B. capitatum ）。

PPT161 顯示的是克氏地絲菌 CHROMagar,10d 。

PPT162 顯示的是克氏地絲菌。

28 、馬拉色菌屬

馬拉色菌屬 (Malassezia) 隸屬于真菌界，半知菌門，絲孢綱、叢梗孢目，叢梗孢科。屬內(nèi)主要包括糠秕馬拉色菌（ M.furfur ）、厚皮馬拉色菌 (M.pachydermatis) 、合軸馬拉色菌 (M.sympodialis) 、斯洛菲馬拉色菌 (M.sloofiae) 、鈍形馬拉色菌 (M.obtuse) 、限制性馬拉色菌 (M.restricta) 和球形馬拉色菌 (M.globasa) 等。

PPT164 顯示的是糠秕馬拉色菌橄欖油 CHROMagar Candida 培養(yǎng)基上培養(yǎng) 96h ；糠秕馬拉色菌吐溫 CHROMagar Candida 培養(yǎng)基上培養(yǎng) 96h 。

PPT165 顯示的是糠秕馬拉色菌、球形馬拉色菌

五、病原學真菌的非形態(tài)學鑒定方法

基質(zhì)輔助激光解析電離飛行時間質(zhì)譜（ MALDI-TOF MS ）；分子生物學鑒定；其他鑒定方法：生理學、生物化學等。

真菌感染的正確診斷：綜合考慮，實驗室檢查結果；患者的臨床表現(xiàn)；危險因素；感染部位的影像學；相關實驗室檢查。

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